Informationen zu Anchiornis und Haplocheirus

 

Anchiornis - Vierflügelige Vögel am Anfang?

Der Fund eines vierflügeligen Vogels scheint eine evolutionstheoretische Vorhersage zur Entstehung der Vögel zu bestätigen, aber er stellt auch bisherige Vorstellungen in Frage. Das neu entdeckte Exemplar aus der Gattung Anchiornis besaß gut ausgebildete Federn und ist älter als der bisher älteste unumstrittene Vogel, der „Urvogel“ Archaeopteryx. Ein solcher Fund war erwartet worden. Das „zeitliche Paradox“, dass Formen mit gut ausgebildeten Federn vor solchen mit sogenannten Protofedern fossil auftauchen, löst dieser Fund jedoch nicht. Anchiornis stützt die Hypothese, dass am Anfang der Vogelevolution vierflügelige Formen standen. Die zuletzt favorisierte Hypothese, dass der Vogelflug ausgehend von schnell laufenden zweibeinigen Dinosauriern erworben wurde, wird damit in Frage gestellt.

In den letzten Monaten wurde eine Reihe von Entdeckungen gemacht, die neue Bausteine zur Kenntnis über die ältesten Vögel beisteuerten. Manche entsprechen teilweise evolutionstheoretischen Erwartungen, andere sind diesbezüglich eher überraschend (vgl. „Vögel doch nicht Nachfahren der Dinos?“ http://www.scinexx.de/wissen-aktuell-10026-2009-06-10.html und Wellnhofer 2009).

Als lang gesuchter Mosaikstein in der Evolution der Vögel wird die Gattung Anchiornis gewertet, von der kürzlich ein sehr gut erhaltenes Exemplar beschrieben wurde (Hu et al. 2009). Bisher hatte die unter Evolutionsforschern fast einhellig vertretene Theorie, dass Vögel von zweibeinig sich fortbewegenden Raubdinosauriern (Theropoden) abstammen, mit einem „zeitlichen Paradox“ zu kämpfen. Denn es sind zwar zahlreiche Theropoden bekannt, die Federn oder (z. T. umstrittene) federähnliche Strukturen besaßen, aber sie wurden alle in meist deutlich jüngeren Schichten als der sogenannte „Urvogel“ Archaeopteryx entdeckt. Dessen Federn aber gleichen im Wesentlichen den Federn heutiger Vögel. Man konnte daher erwarten, dass Formen mit Federvorstufen in Schichten zu finden sein sollten, die älter sind als die Oberjuraschichten des Altmühltals, in denen die Archaeopteryx-Fossilien entdeckt wurden.

Der als vogelähnlicher Dinosaurier bezeichnete Anchiornis huxleyi erfüllt nun einerseits diese Erwartung, denn der neue Fund dieser Gattung stammt aus Schichten, die etwas älter als Archaeopteryx sind (Beginn des Oberjura, datiert auf 151-161 Millionen Jahre). Andererseits ist diese Gattung vierflügelig, was nicht ohne Weiteres den Erwartungen für Vogelvorfahren entspricht (s. u.). Das zur Familie der Troodontidae gerechnete Tier hatte gut ausgebildete Federn an Armen und Beinen und damit vier Flügel, ähnlich wie der Dromaeosaurier Microraptor. und die Gattung Pedopenna, die zu den Avialae gerechnet wird. Vorderarm, Hand, Unterschenkel und Fuß hatten jeweils 10-13 lange Schwungfedern. Anders als bei Archaeopteryx und bei Microraptor lag der breitere Teil des Flügels zum Körperzentrum hin. Dennoch halten die Beschreiber Hu et al. (2009) Anchiornis nicht für flugfähig, da die sehr langen Unterschenkel eher auf eine laufende Lebensweise hinweisen würden. Das lange und umfassende Federkleid passe allerdings wiederum dazu nicht.

Federn an den Beinen kommen bei vielen heutigen Vögeln wie auch sehr wahrscheinlich bei Archaeopteryx vor und haben Schutzfunktion und dienen dem Wärmehaushalt. Sie sind dort aber nicht wie bei Anchiornis, Microraptor und Pedopenna in einer zusammenhängenden ebenen Oberfläche angeordnet. Daher ist zu vermuten, dass die Beinfedern dieser fossilen Formen eine andere Funktion hatten, vermuten Hu et al. (2009).

Da die Federn gut ausgebildet sind, bleibt es aber auch mit diesem neuen Fund beim oben erwähnten zeitlichen Paradox, dass Fossilien mit als Protofedern interpretierbaren Strukturen erst deutlich später bekannt sind als solche mit „fertigen“ Federn. (Die Interpretation als „Protofedern“ ist zudem nicht gesichert; vgl. www.wort-und-wissen.de/sij/sij131/sij131-5.html.)

Die bisher bekannten vierflügeligen Formen unter den vogelähnlichen Dinosauriern sind nicht näher miteinander verwandt (Hu et al. 2009, Witmer 2009). Ihre weite taxonomische Verbreitung spricht evolutionstheoretisch betrachtet dafür, dass die Vorfahren der Vögel vierflügelig waren. Diese Hypothese war mit der 2003 entdeckten Gattung Microraptor diskutabel geworden (damals übrigens eine völlig unerwartete Entdeckung, wie Witmer vermerkt). Solange mit Microraptor nur eine einzige vierflügelige Gattung bekannt war, neigte man dazu, vierflügelige Formen als gescheitertes frühes „Experiment“ der Vogelevolution anzusehen. Mit den weiteren Funden hat sich die Situation nun geändert. Allerdings ist damit die Vorstellung fragwürdig geworden, dass die Vögel von zweibeinig laufenden Theropoden abzuleiten sind. Denn gut ausgebildete Federn an den Beinen passen kaum zu schnellen Läufern. Schneller Lauf gilt aber eine Voraussetzung für die Entstehung des Flugs, ausgehend vom Boden. Damit steigt die Baumtheorie der Flugentstehung wieder im Kurs. Witmer hält die Frage nach der Entstehungsweise des Vogelflugs wieder für offen. Wie Anchiornis geschickt und schnell mit langen Federn laufen konnte (wofür eigentlich die langen Beine sprechen), erfordere „ernsthafte Überlegungen“.
Bemerkenswert ist auch, dass es offenbar mosaikartig verteilte Merkmalskonstellationen bei den frühen vierflügeligen Formen gibt; Witmer spricht von einem „mix-and-match“ und Hu et al. (2009, 462) konstatieren ein komplexes Muster der morphologischen Evolution und eine schnelle Diversifizierung im Mittel- und frühen Oberjura, die im Zusammenhang mit paläogeographischen Veränderungen stehen könnte. Die drei vierflügeligen Gattungen sind nach cladistischen Analysen auf verschiedenen evolutiven Ästen angesiedelt; der neue Fund kommt als Vorfahre von Archaeopteryx nicht in Frage (Witmer 2009).

Die rasch auftretende Formenvielfalt früher Vögel und die mosaikartige Merkmalsverteilung könnten als Indizien für ein nicht-evolutionäres, ökologisches Szenario gewertet werden: Das Heraustreten bereits existenter Formen aus geologisch nicht überlieferten Lebensräumen (Stephan 2002) und eine anfangs größere Vielfalt von Formen. Gerade die in den letzten Jahrzehnten explosiv zugenommene Vielfalt fossiler Vögel und vogelähnlicher Dinosaurier zeigt bunte Merkmalsmosaike, die evolutionstheoretisch zahlreiche Konvergenzen und Rückentwicklungen (z. B. auch den mehrfachen Verlust von Flugfähigkeit) erfordern. Außerdem muss eine schnelle Differenzierung angenommen werden (s. o.). Kürzlich wurde auch eine Studie über vogelartige Spuren veröffentlicht, die am ehesten und zwanglos als Spuren von Strandvögeln interpretiert werden können (Genise et al. 2009). Sie werden aber ca. 50 Millionen Jahre älter datiert als Archaeopteryx und der hier vorgestellte Anchiornis – ein Hinweis auf geologisch nicht überlieferte Lebensräume? Ein solches Szenario würde unterstützt, wenn gezeigt werden könnte, dass die betreffenden Fundschichten  schnell entstanden sind und das Auftreten der Formenvielfalt in einen kurzen Zeitrahmen gestellt werden kann. Dies kann derzeit aber nur als Projekt für die Schöpfungsforschung formuliert werden.

Haplocheirus - Löst Haplocheirus das Zeit-Paradox der Vogelevolution?

Der Fund eines Alvarezsauriden der Gattung Haplocheirus scheint ein Paradox der Vogelevolution zu lösen, das darin besteht, dass die am ehesten als Vogelvorfahren geeigneten Formen mit Federn oder federartigen Strukturen später in der Fossilabfolge auftauchen als die ältesten Vögel. Denn Haplocheirus war teilweise befiedert und wird etwa 15 Millionen Jahre älter datiert als der „Urvogel“ Archaeopteryx. Haplocheirus kann jedoch aufgrund spezialisierter Merkmale nicht zu den Vogelvorfahren gestellt werden. Für die Frage nach der evolutiven Entstehung der Vögel ist mit dem neuen Fund außer einer gewissen Entschärfung des Zeit-Paradoxons nichts gewonnen. Vielmehr trägt Haplocheirus weiter dazu bei, dass „extreme morphologische Konvergenzen“ (Choiniere et al. 2010, 571), also die unabhängige Entstehung gemeinsamer Merkmale, angenommen werden müssen.

Kürzlich berichteten Wissenschaftler um Xing Xu vom Institute of Vertebrate Paleontology Beijing von einem in mehrfacher Hinsicht bemerkenswerten Fund eines Alvarezsauriers (Choiniere et al. 2010). Diese Gruppe wird zur Theropoden-Dinosaurier-Gruppe der Maniraptora gestellt, aus denen sich nach verbreiteter Auffassung die Vögel entwickelt haben sollen. Bislang wurden die schlanken und langbeinigen, wegen ihrer kurzen, spezialisierten Vorderextremitäten rätselhaften Alvarezsauriden allerdings als flugunfähig gewordene Nachkommen von Vögeln angesehen, denn sie weisen im Skelettbau eine Reihe von Gemeinsamkeiten mit den Vögeln auf: ein kleines Brustbein mit einer Brustbeinleiste, die Verschmelzung von Handwurzel- und Mittelhandknochen und federartige Strukturen bei der Gattung Shuvuuia. Die Vorderextremitäten sind aber für einen Flug viel zu kurz. Die Alvarezsauriden kannte man bislang erst aus Schichtfolgen, die sehr viel jünger sind als die ältesten Vögel. Die Vorderbeine waren, unterstützt von starken Brust- und Armmuskeln, sehr wahrscheinlich zum Graben nach staatenbildenden Insekten geeignet. Der stark vergrößerte Daumen besaß eine Klaue, während die beiden anderen Finger stark reduziert waren.

Eine zum Graben spezialisierte Hand besaß auch der neue Fund aus dieser Gruppe, Haplocheirus sollers; der Name bedeutet etwa „einfache geschickte Hand“. Dieser Fund ist deshalb besonders bemerkenswert, weil er in Schichtfolgen des unteren Oberjura der Wüste Gobi (China) gefunden wurde, die auf etwa 160 Millionen Jahre datiert werden (Choiniere et al. 2010). Diese Schichten sind damit ca. 15 Millionen Jahre älter als der berühmte Urvogel Archaeopteryx aus dem obersten Oberjura (Tithonium-Stufe) Frankens. Bislang waren gut erhaltene Fossilien, die am ehesten als Vorfahrenkandidaten der Vögel interpretiert werden konnten, in Schichtfolgen gefunden worden, die jünger (oft deutlich jünger) als der Oberjura sind. Das betraf auch Fossilien, die Federn oder federartige Strukturen besaßen (deren Interpretation teilweise umstritten ist). Dieses „Zeit-Paradox“ – vereinfacht: Die Vorfahren der Vögel erscheinen fossil nach den Vögeln  – ist viel diskutiert worden. Solche unpassenden Abfolgen können natürlich immer auf Lücken in der Fossilüberlieferung zurückgeführt werden. Für manche Kritiker ist dieses Zeit-Paradox aber auch einer der Gründe, die evolutive Abfolge Dinosaurier --> Vögel anzuzweifeln; die Gemeinsamkeiten vieler Theropoden mit den Vögeln werden von ihnen als Konvergenzen angesehen (also als unabhängig entstandene Gemeinsamkeiten, die keine Hinweise auf gemeinsame Vorfahren sind). (Dass diese Gemeinsamkeiten auch abgesehen von den stratigraphischen Fundhorizonten genausogut Konvergenzen sein könnten, wird auch durch eine neue cladistische Studie gezeigt [James & Pourtless 2009].)

Nun scheint dieses Zeit-Paradox mit dem Fund von Haplocheirus aufgelöst zu sein, und zwar „ein für alle Mal“, wird der Paläontologe Hans-Dieter Suess von Stone (2010) zitiert. Auch die Deutung, es handle sich um flugunfähig gewordene Vögel sei damit definitiv erledigt, zumal Haplocheirus einige vogelähnliche Merkmale fehlen, die die viel jüngeren Funde zeigen (Choiniere 2010; Stone 2010). Haplocheirus besitzt auch Federn an den Armen. Die zahlreichen Gemeinsamkeiten zwischen den jüngeren Alvarezsauriden und Vögeln müssen daher konvergent entstanden sein. Einmal mehr wird deutlich, wie unsicher die Schlüsse sind, die aus Merkmalsüberseinstimmungen gezogen werden.

Doch ist das Zeit-Paradox damit wirklich gelöst? Ja – insofern, als ein Vertreter aus der Gruppe der Maniraptora in älteren Schichtfolgen gefunden wurde. In dieser Gruppe werden am ehesten die Vogelvorfahren gesucht. Die Beschreiber des Fundes, Choiniere et al. (2010), stellen Haplocheirus jedoch nicht in die verwandtschaftliche Nähe von Archaeopteryx und der Linie, die zu den Vögeln führen soll. Die zum Graben spezialisierten Vorderbeine, die auch Haplocheirus besaß, sind zudem nicht gerade eine passende Vorläuferstruktur für Flügel. Als Form, die zu den Vögeln überleitet, kann Haplocheirus also nicht interpretiert werden. Ungewöhnlich ist auch die Größe. Der Schwanz ist zwar nicht erhalten, aber aus dem Kopf und Rumpf kann eine Körpergröße von 190-230 cm geschlossen werden, womit diese Gattung die größte unter den Alvarezsauriden ist. Daraus ergibt sich in dieser Gruppe ein phylogenetischer Trend hin zu kleineren Formen, was unter Dinosauriern ungewöhnlich ist.
Bemerkenswert bei diesem Fund ist auch die große zeitliche Lücke zu den kreidezeitlichen Formen dieser Familie; sie beträgt 63 Millionen Jahre nach radiometrischen Datierungen, womit eine lange sogenannte „Geisterlinie“ („ghost range“) angenommen werden muss.

Fazit. Für die Frage nach der evolutiven Entstehung der Vögel ist mit dem neuen Fund außer einer gewissen Entschärfung des Zeit-Paradoxons nichts gewonnen. Es ist nun klar, dass die Alvarezsauriden als eine zur Vogellinie parallele Linie angesehen werden müssen, deren Merkmalsübereinstimmungen nicht auf Abstammung von den Vögeln zurückgeführt werden können. Vielmehr müssen sie als „extreme morphologische Konvergenzen“ (Choiniere et al. 2010, 571) interpretiert werden – ein Umstand, der evolutionäre Deutungen nicht gerade erleichtert. Der Fund hilft aber zum Verständnis der (Mikro-?)Evolution der Alvarezsauriden, da die Vorderbeine (mit längerem Arm und etwas kürzerer Klaue) und andere Merkmale als Vorfahrenstadium der oberkreidezeitlichen Vertreter dieser Gruppe angesehen werden können.

Reinhard Junker

Literatur
Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y & Han F (2010)
A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327, 571-574.
Genise JF, Melchor RN, Archangelsky M, Bala LO, Straneck R & de Valais S (2009)
Application of neoichnological studies to behavioural and taphonomic interpretation of fossil bird-like tracks from lacustrine settings: The Late Triassic–Early Jurassic? Santo Domingo Formation, Argentina. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 272, 143-161.
Hu D, Hou L, Zhang L & Xu X (2009)
A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461, 460-463.
James FC & Pourtless IV JA (2009)
Cladistics and the Origin of Birds: A Review and Two New Analyses. Ornithological Monographs 66, 1-78.
Stephan M (2002)
Der Mensch und die geologische Zeittafel. Holzgerlingen.
Stone R (2010)
Bird-Dinosaurier Link Formed Up, And in Brilliant Technicolor. Science 327, 508.
Wellnhofer P (2009)
Protofedern bei Vogelbeckensauriern? Nat. Rdsch. 62, 311-312.
Witmer LM (2009)
Feathered dinosaurs in a tangle. Nature 461, 601-602.

Studiengemeinschaft WORT und WISSEN e.V.
Letzte Änderung: 13.02.2014
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