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14. Fossile Arten als Vorstufen und Bindeglieder?

Abb. 14.1 in Originalgröße Abb. 14.1 Geologische Säule mit Angaben radiometrisch bestimmter Alter und mit einem Überblick über die in diesem Kapitel besprochenen Fossilgruppen und Zwischenformen. Im Einzelnen handelt es sich um (1) Fossile Mikroorganismen (VI.14.1), (2) die sog. „kambrische Explosion“ (VI.14.2), (3) die frühen Landpflanzen des Devons, (4) die Entstehung der Vierbeiner (Tetrapoden; VI.14.3), (5) die Schuppenbäume des Karbons (VI.14.9), (6) den Ursprung der Amnioten (VI.14.4), (7) die säugerähnlichen Reptilien (VI.14.6), (8) den Ursprung der Vögel (VI.14.5), (9) die bedecktsamigen Blütenpflanzen (VI.14.10), (10) die Pferdereihe (VI.14.7) und um die Herkunft des Menschen (VI.15).
Abb. 14.7 in Originalgröße Abb. 14.7 Zu Beginn des Kambriums beginnt explosionsartig die weltweite Überlieferung einer großen Fülle vielzelliger Lebewesen mit unterschiedlichsten Bauplänen. Im darunter abgelagerten Präkambrium finden sich keine Vorläufer, obwohl über 400 (mikro-)fossilführende Formationen bekannt sind.Nach evolutionstheoretischer Deutung liegen damit ca. 85% der Geschichte der Lebewesen fast völlig im Dunkeln.
Abb. 14.9 in Originalgröße Abb. 14.9 Einige der „irren Wundertiere“ aus dem Kambrium (nach GOULD). Oben links: Anomalocaris, rechts: Dinomischus, unten links: Hallucigenia, rechts:Wiwaxia.
Abb. 14.10 in Originalgröße Abb. 14.10 Pikaia gracilens wird als möglicher Vorläufer der Wirbeltiere diskutiert. (Nach GOULD 1991)
Abb. 14.11 in Originalgröße Abb. 14.11 Ein Chordatier ohne Wirbel: das etwa 8 cm lange Lanzettfischchen Amphioxus. Die Chorda ist ein elastischer Stützstab oberhalb des Darms, der auch in der Embryonalentwicklung der Wirbeltiere als erstes Stützorgan gebildet und im Laufe der Ontogenese (vgl. V.11) durch die Wirbelsäule weitgehend ersetzt wird. Das glashelle Lanzettfischchen lebt im Sand der Meeresküsten (unten). Amphioxus wurde gelegentlich als Modell für einen Vorfahren der Wirbeltiere diskutiert. Eine direkte Ableitung vom Lanzettfischchen ist jedoch nicht möglich, da diese Form dafür zu spezialisiert ist. (Nach PORTMANN 1976)
Abb. 14.12 in Originalgröße Abb. 14.12 Der Quastenflosser Latimeria chalumnae, ein „lebendes Fossil“. (Westfälisches Museum für Naturkunde, Münster)
Abb. 14.13 in Originalgröße Abb. 14.13 Eusthenopteron, ein ausgestorbener Quastenflosser aus dem amerikanischen Oberdevon – ein mutmaßlicher Vorfahre der Landwirbeltiere. (Abguss; Jura-Museum, Eichstätt)
Abb. 14.14 in Originalgröße Abb. 14.14 Panderichthys, der „tetrapodenähnlichste Fisch“. (Nach CLACK 2002)
Abb. 14.15 in Originalgröße Abb. 14.15 Ichthyostega aus dem Oberdevon Grönlands. (Nach AHLBERG et al. 2005)
Abb. 14.16 in Originalgröße Abb. 14.16 Knochenskelett der Brustflosse eines fossilen Quastenflossers (links) und der Vorderextremität von Ichthyostega (rechts).Der evolutionär postulierte Übergang zur typischen Tetrapoden-Extremität erfolgt sprunghaft. Bei Ichthyostega zeigt sie eine Gliederung in Oberarm, Elle und Speiche des Unterarms, Handwurzel und 5 (evtl. 7) Finger.Diese Gliederung liegt bei den Quastenflossern (wenn überhaupt) nur andeutungsweise vor.Die Entstehungsweise der Anbindung der Extremitäten an die Wirbelsäule ist ebenfalls unbekannt. (Westfälisches Museum für Naturkunde, Münster)
Abb. 14.19 in Originalgröße Abb. 14.19 Panderichthys und Tiktaalik eignen sich nicht als Übergangsformen zwischen Eusthenopteron oder anderen Fleischflossern und Tetrapoden wie Acanthostega, da der Bau der Flossen einer solchen Interpretation entgegensteht. Die mehrstrahlige Extremität der Tetrapoden gilt als evolutive Neuheit und taucht abrupt im Fossilbericht auf. Eine Homologisierung zwischen der viergliedrigen Tetrapodenextremität und Flossenknochen von Fischen ist ungeklärt.
Abb. 14.20 in Originalgröße Abb. 14.20 Überblick über die stratigraphischen Positionen der paläozoischen Tetrapoden. Die Romer-Lücke ist farblich hervorgehoben. Die Verwandtschaftsverhältnisse können kaum bestimmt werden. Es gibt für keine Gruppe einen Konsens über die genauen Verwandtschaftsbeziehungen. Zudem sind unter den ältesten karbonischen Fossilien auch ausgesprochen abgeleitete Formen. Schließlich sind auch die Verbindungen zu den heutigen Amphibiengruppen unklar. Zahlen = Millionen Jahre nach radiometrischen Datierungen. (Nach CARROLL 1993)
Abb. 14.21 in Originalgröße Abb. 14.21 Seymouria aus dem Perm, eine Mosaikform mit Reptilien- und Amphibienmerkmalen. (Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe)
Abb. 14.23 in Originalgröße Abb. 14.23 Skelettvergleich zwischen dem Raubdinosaurier (Theropode) Compsognathus und Archaeopteryx. Beschriftung schwarz = Vogelmerkmale, Beschriftung blau = Reptilmerkmale. (Nach WELLNHOFER 1997)
Abb. 14.25 in Originalgröße Abb. 14.25 Schema einer fortgeschrittenen Federanlage, teilweise aufgeschnitten (nach PETERS 2001). Der Follikel entsteht durch Einsenkung einer Papille in die Haut.Dabei vermehren sich Zellen in einem Ring um die Federanlage herum. Vom Epidermalkragen werden Zellen nach oben abgegeben, die zu Teilen der Feder werden.Die Feder entwickelt sich zunächst als Zylinder in der anfänglich noch geschlossenen Federscheide.Der Epidermalkragen teilt sich beim Hochwachsen gleich in Säulen, aus denen später die Federäste werden. Die Federentwickung verläuft fast komplett anders als die Entwicklung von Reptilschuppen.
Abb. 14.26 in Originalgröße Abb. 14.26 Feinstruktur der Vogelfeder, oben links: rasterelektronenmikroskopische Aufnahme, ca. 140fach vergrößert; rechts schematisch dargestellt. Der Verhakungsmechanismus der Federstrahlen funktioniert nach dem technischen Prinzip des Reißverschlusses. (Die Bogenstrahlen sind teilweise abgeschnitten.) Links unten: Reptilschuppen (von einer Schlange) im rasterelektronenmikroskopischen Bild. Der enorme strukturelle Unterschied wird deutlich. (Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme: Brigitte FRIEDRICH; Schemazeichnung nach PORTMANN 1976)
Abb. 14.29 in Originalgröße Abb. 14.29 Verschiedene Typen des Schläfenfensters bei Reptilien. (Nach ROMER & PARSONS 1991) Der Typ des Schläfenfensters dient zur Klassifikation der Reptilien. † = ausgestorben. Die säugerähnlichen Reptilien sind Synapsiden.
Abb. 14.30 in Originalgröße Abb. 14.30 Wichtige Gruppen säugerähnlicher Reptilien und von Säugetieren.
Abb. 14.31 in Originalgröße Abb. 14.31 A Reptilisches Kiefergelenk zwischen Quadratum (Schädelknochen) und Artikulare (Unterkieferknochen) bei einem Therapsiden. B Säugerkiefergelenk zwischen Squamosum (Schädelknochen) und Dentale (Unterkieferknochen) bei einem Beuteltier. (Nach CARROLL 1993)
Abb. 14.32 in Originalgröße Abb. 14.32 Skelett eines Morganucodontiden. (Nach JENKINS & PARRINGTON 1976)
Abb. 14.33 in Originalgröße Abb. 14.33 Die Zähne des Tritylodontiden Kayentatherium (nach SUES 1986).Die Höcker der Molaren sind in Längsreihen angeordnet. Die Zähne der Tritylodontiden besitzen keine Ähnlichkeit mit denen anderer säugerähnlicher Reptilien und früher Säugetiere.
Abb. 14.34 in Originalgröße Abb. 14.34 Die Zähne des Tritheledontiden Pachygenelus (nach CARROLL 1988). Sie sind in ihrer Struktur denen anderer säugerähnlicher Reptilien und früher Säugetiere völlig unähnlich.
Abb. 14.35 in Originalgröße Abb. 14.35 Der Unterkiefer des A primitiven Cynodontiers Procynosuchus (Familie Procynosuchidae), B mäßig primitiven Cynodontiers Thrinaxodon (Familie Thrinaxodontidae), C fortschrittlichen Cynodontiers Probainognathus (Familie Probainognathidae) und D frühen Säugers Morganucodon (Familie Morganucodontidae). Ansicht von innen. Von A nach D zeigt sich eine Vergrößerung des Dentale und eine Reduktion der postdentalen Knochen. A nach KEMP (1979), B nach CROMPTON (1963), C nach ROMER (1970) und D nach KERMACK et al. (1973).
Abb. 14.36 in Originalgröße Abb. 14.36 Das Molarenpaar eines Beuteltiers mit tribosphenischem Grundmuster. Dem unteren Dreikant (Trigonid) ist hinten jeweils noch ein niedriger Anhang (Talonid) angegliedert, der den Innenhöcker (Protoconus) des nächstfolgenden oberen Molaren als Gegenüber aufnimmt. Unter den Molaren vom tribosphenischen Typ gibt es große Strukturunterschiede. (Nach MAIER 1978, verändert)
Abb. 14.37 in Originalgröße Abb. 14.37 A „Stammbaum“ der plazentalen Säugetiere. Jede senkrechte Spindel steht für eine Ordnung. Vertreter der einzelnen Ordnungen tauchen unvermittelt in der Erdgeschichte auf. Die Strichlierungen sowie die Biegungen der Spindeln deuten auf die evolutionstheoretisch angenommenen Abstammungsverhältnisse an. In B ist der paläontologische Befund ohne evolutionstheoretische Deutung wiedergegeben. (A nach ROMER 1968, verändert)
Abb. 14.38 in Originalgröße Abb. 14.38 Das sogenannte „Urpferdchen“ Hyracotherium. Diese Tiere werden als erste Vorfahren der Pferde betrachtet. (Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe)
Abb. 14.39 in Originalgröße Abb. 14.39 Das „Urpferdchen“ Propaleotherium aus dem Eozän der Grube Messel bei Darmstadt.Man nimmt an, dass es nicht ein direkter Vorfahre der Pferde ist, aber dem „Urpferdchen“ Hyracotherium nahesteht. Schulterhöhe ca. 30 cm. (Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe)
Abb. 14.40 in Originalgröße Abb. 14.40 Einige Vertreter der Pferdereihe: von rechts: Hyracotherium, Mesohippus,Merychippus, Pliohippus, Grevyzebra (Equus grevyi). (Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe)
Abb. 14.41 in Originalgröße Abb. 14.41 Der klassische Pferdestammbaum. Vom katzen- bis fuchsgroßen Hyracotherium wird eine stetige Größenzunahme bis zum heutigen Pferd angenommen. Parallel dazu soll eine Reduktion der Zehenzahl über Zwischenstufen erfolgt sein, wobei man die Griffelbeine der Pferde als Relikte wertet.Die „Urpferdchen“ waren nach ihrem Gebiss (niederkronige Zähne) Laubäser, und durch eine Umgestaltung der Zähne zum hochkronigen
Typ ist nach gängiger Meinung ein Grasfresser entstanden. Man versucht, die entsprechenden Veränderungen mit Selektionsdrücken bezüglich der Fortbewegungsweise auf weichem Waldboden (Hyracotherium) und hartem Steppenboden (heutige Pferde als Einhufer) sowie einer dem Lebensraum entsprechenden Ernährung in Verbindung zu bringen. Von Paläontologen des Naturmuseums Senckenberg in Frankfurt konnte anhand des fossilen Mageninhaltes eines „Urpferdchens“ aus der Grube Messel (Propaleotherium) nachgewiesen werden, dass dieses Tier – wie aus den Zähnen vermutet werden konnte – tatsächlich Laub gefressen hat. (Nach THENIUS 1981, nach SIMPSON)
Abb. 14.42 in Originalgröße Abb. 14.42 Die rechten oberen Backenzähne von Hyracotherium (A) und Homogalax, einem Tapirverwandten aus dem Eozän (B) zeigen eine sehr große Ähnlichkeit. Die Backenzähne von Mesohippus (C) und Equus (D) sind ganz anders gestaltet. E Schädel von Mesohippus exoletus von unten gesehen. Die Reihe gleichgestalteter Backenzähne und Vorbackenzähne ist bei dieser ältesten Gattung der Pferdefamilie typisch pferdeartig. (A-E nicht maßstabsgerecht) (A, B und D nach ROMER 1968, C nach MACFADDEN 1992; E aus PROTHERO & SHUBIN 1989, © Oxford University Press)
Abb. 14.43 in Originalgröße Abb. 14.43 Fußevolution (Vorderfüße) der Pferde nach klassischer Vorstellung. Jede Säule repräsentiert einen bestimmten mechanischen Typ.Der Übergang von Hyracotherium zu Mesohippus ist fossil nicht belegt. Die anderen Fußtypen könnten diskontinuierliche Varianten eines polyvalenten Grundtyps sein (zur Polyvalenz von Grundtypen vgl. VII.16.4). (Nach SIMPSON 1977)
Abb. 14.45 in Originalgröße Abb. 14.45 Im Unterdevon gab es bärlappähnliche Pflanzen, die manchen heutigen Formen stark ähneln, z. B. Asteroxylon (Mitte), das als Leitbündel eine sternförmige Aktinostele (oben) besaß, und Baragwanathia (unten). (Nach STEWART & ROTHWELL 1993)
Abb. 14.46 in Originalgröße Abb. 14.46 „Psilophyten“ des Obersilurs und Unterdevons: Die Rhyniophyte Cooksonia caledonica (oben) und die Zosterophyllophyte Zosterophyllum rhenanum (unten). (Nach STEWART & ROTHWELL 1993 und EDWARDS 1970)
Abb. 14.47 in Originalgröße Abb. 14.47 Die mitteldevonische Gattung Hyenia (Cladoxylales), früher als Vorläufer von Schachtelhalmgewächsen interpretiert; nach Bekanntwerden der Leitbündelstruktur ist diese Deutung jedoch nicht mehr plausibel. (Nach SCHWEITZER 1990 und STEWART & ROTHWELL 1993)
Abb. 14.48 in Originalgröße Abb. 14.48 Einige Vertreter mittel- und oberdevonischer Pflanzengruppen: A, B Progymnospermen: A Aneurophyton, B Archaeopteris; C Pseudobornia (gehört zu Sphenopsida = Schachtelhalmgewächse). (Nach SCHWEITZER 1990)
Abb. 14.49 in Originalgröße Abb. 14.49 Nach der Telomtheorie sind aus den Sprossen der Psilophyten (A,Telome; vgl. Abb. 14.46) Blätter und andere Pflanzenorgane entstanden. Stationen dieser Entwicklung sollen das Zusammenrücken der Telome in einer Ebene (Planation, B) und ihre Verwachsung (C) sein.Weitere hypothetische Prozesse sind Übergipfelung (A), Reduktion (D), Einkrümmung (E) und räumliche Verwachsung (F). (Nach ZIMMERMANN)
Abb. 14.51 in Originalgröße Abb. 14.51 Innerhalb der Ordnungen bzw. Klassen der Devonpflanzen ist meistens keine Zunahme an Komplexität erkennbar; hier am Beispiel der Trimerophyten- Gattung Psilophyton. Die relativ komplexe Art P. crenulatum (rechts) tritt stratigraphisch früher auf als die vergleichsweise „primitive“ P. dapsile (links). (Nach ANDREWS et al. 1977 und DORAN 1980)
Abb. 14.52 in Originalgröße Abb. 14.52 Stangenförmiger Bau der karbonischen Lepidophyten (Rekonstruktionen nach BATEMAN et al. 1992): 1 Diaphorodendron scleroticum, 2 Lepidophloios hallii, 3 Anabathra pulcherrima, 4 Synchysidendron dicentrum, 5 Sigillaria approximata, 6 Diaphorodendron phillipsii, 7 Lepidodendron hickii.
Abb. 14.53 in Originalgröße Abb. 14.53 Stigmarie mit Abbruchnarben der Appendices und deren Abdrücken. (Steinbruch Rauen bei Witten)
Abb. 14.54 in Originalgröße Abb. 14.54 Evolutionstheoretisch vermutete stammesgeschichtliche Zusammenhänge zwischen den Samenpflanzen. Durch Fossilfunde nicht dokumentierte Verbindungen sind gestrichelt. (Nach EHRENDORFER 1991, verändert)
Abb. 14.55 in Originalgröße Abb. 14.55 Das Schnabeltier ist eine typische Mosaikform, kann aber nicht als evolutionäre Übergangsform interpretiert werden, da es zahlreiche spezielle Merkmale aufweist.
Bild Seite 230 in Originalgröße Bild Seite 230: Ediacara-Fauna:„Vendobionten“
Bild Seite 232 in Originalgröße Bild Seite 232: Tetrapoden = Vierbeiner
Bild Seite 256 in Originalgröße Bild Seite 256: Ein Beispiel für Evolution?


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Letzte Änderung: 30.12.2006
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