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11. Embryologie und Stammesgeschichte

Abb. 11.2 in Originalgröße Abb. 11.2 Menschliche Blastozyste, 0,2 mm groß, 4 Tage alt. Aus der links im Bild erkennbaren Zellverdichtung geht u.a. das Fruchtwasserbläschen (Amnionhöhle), die embryonale Plazenta und die Keimscheibe, die erste Anlage des embryonalen Körpers des Menschen, hervor. (Sammlung BLECHSCHMIDT)
Abb. 11.3 in Originalgröße Abb. 11.3 Menschlicher Embryo, 6.Woche, ca. 8 mm groß (Sammlung BLECHSCHMIDT)
Abb. 11.4 in Originalgröße Abb. 11.4 Vereinfachte Stufenleiter nach BONNET
Abb. 11.5 in Originalgröße Abb. 11.5 Wirbeltierembryonen in der Darstellung Ernst HAECKELS, die in der biologischen Literatur sehr oft kritiklos wiedergegeben wird. Sie enthält einschneidende Vereinfachungen und Abänderungen sowie unzulässige Schematisierungen bezüglich des tatsächlichen Erscheinungsbildes der einzelnen Entwicklungsstadien der jeweiligen Individuen.
Hier nicht aufgeführtes Bild unten: www.mk-richardson.com/images.htm
Abb. 11.7 in Originalgröße Abb. 11.7 Prinzip des Rekapitulationsmechanismus HAECKELS, nach GOULD (1977), vereinfacht. Die Organismen 1-4 seien phylogenetisch verknüpft, d. h. es wird eine Abstammungsreihe von 1 bis 4 (z. B. Fisch -> Säugetier) angenommen.Die Ontogenesen dieser vier Organismen verlaufen von A-E, A-G, A-H und B-K. Durch schrittweise Addition neuer Stadien (F-K) an die ursprüngliche Ontogenese (von Organismus 1) geschieht der Merkmalswandel. Einzelne ursprüngliche embryonale bzw. fetale Stadien werden dabei ausgelöscht (D, später auch A); andere werden dadurch in ein früheres Entwicklungsstadium verschoben (Stadien ab E). In der Ontogenese von Organismus 4 stellt somit das Auftreten von E (z. B.„Kiemenspalten“) eine Rekapitulation eines adulten Merkmals des Ausgangsorganismus 1 dar (z. B. Kiemen).
Abb. 11.8 in Originalgröße Abb. 11.8 Menschliche Blastozyste (oben), deutlich unterschieden von der Blastozyste eines Rhesusaffen (unten), im Stadium der Anlagerung an die Uterusschleimhaut (dicke grüne Linie). Der Übergang des dickwandigen Teiles des Eis in den dünnwandigen ist oben allmählich, unten scharf. (Nach BLECHSCHMIDT)
Abb. 11.9 in Originalgröße Abb. 11.9 Stadien der ontogenetischen Frühentwicklung bis zur Körpergrundgestalt (Pharyngula) bei Amphibien (Frosch), Vögeln (Hühnchen) und Mensch. Der Vergleich (a-d) zeigt Ähnlichkeiten, aber auch deutliche Verschiedenheiten hinsichtlich des Erscheinungsbildes und des Entwicklungsablaufs bei den einzelnen Wirbeltierklassen. Auch bei Erreichen des typischen Wirbeltierbauplans (Pharyngula, d) bleiben die klasseneigenen Merkmalsmuster erkennbar (Nach HINRICHSEN 1991 und DREWS 1993)
Abb. 11.10 in Originalgröße Abb. 11.10 Frühentwicklung bei Säugetiergruppen am Beispiel der Keimblätter- und Amnionentwicklung in schematischen Querschnitten. Es zeigt sich, dass trotz gleicher klassentypischer Entwicklungsprinzipien individuelle Unterschiede auch zwischen den einzelnen Säugetiergruppen bestehen.Der Igel als Repräsentant der Insektenfresser, einer als primitiv erachteten Säugetiergruppe, zeigt einen dem Menschen ähnlicheren Entwicklungsweg als beispielsweise die Halbaffen, die dem Menschen
– phylogenetisch betrachtet
– deutlich näher stehen.
Dieses Beispiel belegt wie viele andere, dass stammesgeschichtliche Beziehungen nicht aufgrund von Ähnlichkeiten in den Embryonalentwicklungen abgeleitet werden können. (Nach VOGEL & ANGERMANN 1994)
Abb. 11.11 in Originalgröße Abb. 11.11 Sog. „Sanduhrmodell“. Der Ähnlichkeitsgrad von Wirbeltierembryonen aus allen Klassen soll in einer mittleren Phase ihrer Embryonalentwicklungen überdurchschnittlich groß sein (konserviertes bzw. phylotypisches Stadium). Davor und danach dominieren dagegen die individuellen Unterschiede.
Abb. 11.12 in Originalgröße Abb. 11.12 Seitliche Ansichten der embryonalen Kopf-Hals-Region von Embryonen verschiedener Wirbeltierklassen nach RICHARDSON et al. (1997): A Neunauge (Kieferloser), B Rochen (Knorpelfische), C Stör (Knochenfisch), D Baumfrosch, E Europäische Brückenechse, F Hühnchen, G Opossum (Beuteltier), H Hauskatze. Es zeigt sich ein hoher Grad der individuellen Merkmalsausprägung (Anzahl und Form der Pharyngealbögen). Die Ähnlichkeitsabstufung korreliert nicht mit dem phylogenetischen Verwandtschaftsgrad.
Abb. 11.13 in Originalgröße Abb. 11.13 Hypothetischer Evolutionsweg (links) von den Stachelhäutern (Echinodermen) zu den Wirbeltieren über eine freischwimmende Larvenform der Manteltiere (Tunikaten), die von ihrer normalen Embryonalentwicklung (rechts unten) abgewichen sein soll und dabei eine Chorda (blau) und ein Nervenrohr (gelb) evolutiv erworben haben soll. Die Ähnlichkeit der Fischlarven (rechts oben, hier von einem Haifisch) mit freischwimmenden Larvenformen von Tunikaten oder mit Amphioxus wird als Rekapitulation gewertet. (Nach ROMER & PARSONS 1991)
Abb. 11.14 in Originalgröße Abb. 11.14 A Schädel eines ausgewachsenen männlichen Gorillas, B Schädel eines weiblichen Gorillas mittleren Alters, C Schädel eines jungen, nicht ausgewachsenen Gorillas. Die Schädelkontur von A wurde den Darstellungen von B und C überlagert.Der Schädel des jungen Gorillas ist dem Menschen viel ähnlicher als die Schädel der ausgewachsenen Tiere – entgegen dem Biogenetischen Grundgesetz. Einige Biologen sind daher der Auffassung, die Evolution zum Menschen aus affenähnlichen Vorfahren sei durch Retardierung bzw.Neotenie entstanden, das bedeutet das Stehenbleiben der Ontogenese auf einem unreifen, jugendlichen Stadium. (Nach VON SENGBUSCH 1985)
Abb. 11.15 in Originalgröße Abb. 11.15 Methodik des „Event-Pairing“. A-D Das erste individuelle Auftreten von sieben entsprechenden embryonalen Strukturen (i: erster Somit, ii: Nasenplacode, iii: Augenbecher, iv: Herzschlauch, v: Schilddrüsenanlage, vi:Milzanlage, vii: Knospen der vorderen Extremitäten) bei vier Wirbeltierarten wird durch einen farbigen Punkt markiert (= „Event“).Die x-Achse repräsentiert die Entwicklungszeit und ist in Entwicklungsstadien untergliedert. Die Entwicklungsstadien für jede Art können jedoch nicht direkt miteinander verglichen werden. Angaben zur Milzentwicklung beim Hühnchen fehlen. E Entwicklungssequenzen:Die lineare Anordnung des ersten Auftretens der o.g. embryonalen Strukturen führt zu Entwicklungssequenzen, die sich artübergreifend vergleichen lassen.Die dabei fassbaren Differenzen zeigen jedoch keine absoluten, sondern nur relative Unterschiede bezüglich des Zeitpunktes des Auftretens dieser Strukturen auf. F Event-Paare: Darstellung einer „event-pair-matrix“ für den Menschen.Dabei wird jedes Merkmal (i-vii) in Relation zu jeweils einem anderen gesetzt und bewertet. Die Werte („Score“) bedeuten: 0 Das Merkmal tritt vor, 1 zeitgleich mit, 2 nach dem anderen Merkmal auf. G Scorevergleich: Im Ergebnis lassen sich in einer definierten Reihenfolge (von i nach vii) die 21 möglichen Merkmalsverhältnisse als Zahlenwerte formulieren (z.B.Mensch: 222200200222222210220) und mit denen anderer Arten (A-C) vergleichen und statistisch auswerten. (Nach JEFFERY et al 2002).
Abb. 11.16 in Originalgröße Abb. 11.16 Schematische Darstellung der Hox-Komplexe und der Kolinearität zwischen der chromosomalen Anordnung der homeotischen Gene und ihres Expressionsmaximums entlang der anterio-posterioren Achse (vom Kopf zum Rumpfende) bei Drosophila, beim vermuteten unmittelbaren Vorfahren der Bilateralia (Leibeshöhlentiere), beim Lanzettfischchen (Amphioxus, als Prototyp des Vorfahren der Wirbeltiere) und bei der Maus.Während bei Drosophila und dem Lanzettfischchen nur ein Hox-Komplex existiert, finden sich bei den Wirbeltieren vier paraloge Komplexe mit entsprechend ähnlichen Gengruppen (= Paraloggruppen 1-13). Zusätzlich sind für Drosophila und für die Maus einzelne embryonale Strukturen mit den Farben des jeweils bestimmenden homeotischen Gens (Expressionsmuster) während der frühen embryonalen Phase gekennzeichnet. (Nach GEHRING 2001 und GEE & CARROLL 2000)
Abb. 11.17 in Originalgröße Abb. 11.17 3,4 mm großer menschlicher Embryo. Rekonstruktion der Kopfregion mit deutlichen Pharyngealbögen. 1: Augenanlage, 2:Mundeingang und Oberkieferwulst, dahinter Unterkieferbogen (= 1. Pharyngealbogen), dahinter 2. und 3. Pharyngealbogen, aus denen u. a. Elemente des Zungenbeins und Drüsen hervorgehen. (Sammlung BLECHSCHMIDT)
Abb. 11.18 in Originalgröße Abb. 11.18 Struktur im Bereich des Kopfgebietes eines 3,4 mm großen menschlichen Embryos. Die Gefäße der Pharyngealbögen (rot) bilden Kurzschlüsse zwischen der ventralen Aorta und der paarigen dorsalen Aorta. Sie umgreifen den Kopfdarm (grün).Die zwei vorderen Gefäßbögen werden entsprechend der funktionellen Erfordernisse im weiteren Verlauf zurückgebildet, die folgenden Gefäßbögen bilden die Anlagen für die bleibenden Gefäße (u. a. Aortenbogen, Schlüsselbeinarterie, Lungenarterie). (Sammlung BLECHSCHMIDT)
Abb. 11.19 in Originalgröße Abb. 11.19 A Knorpeliges Kopfund Kiemenskelett eines Haifisches. Den Schädelelementen folgen sechs in sich gegliederte Knorpelbögen.Diese bilden den Stütz- und Aufhängeapparat für das Kiemensystem. B Kiemengefäße beim Haifisch. Es bestehen keine durchgängigen Gefäßbögen, sondern ein zuführendes unteres (mit sauerstoffarmem Blut) und ein abführendes oberes Gefäßsystem, dessen Kapillarnetze sich in den Kiemenbögen zum Gasaustausch fein aufzweigen. (Nach ROMER & PARSONS 1991)
Abb. 11.20 in Originalgröße Abb. 11.20 Kiemen sind nicht immer an Knorpelbögen gebunden wie z. B. bei Molchen. A Embryonales Knorpelskelett ohne Kiemenbögen, obwohl der Schwanzlurch äußere Kiemen zeigt (B). (Nach ROMER & PARSONS 1991)
Abb. 11.21 in Originalgröße Abb. 11.21 Schematische Schnitte durch die Ohrregion eines Reptils (A) und eines Säugers (B). (Nach PORTMANN 1976)
Abb. 11.22 in Originalgröße Abb. 11.22 Kopfkontur und Skelettanlage bei einem Fetus Ende des dritten Monats. Der Meckelknorpel (hervorgehoben)
tritt beim menschlichen Embryo in der 7.Woche in Erscheinung und wird bis zur 24.Woche vollständig zurückgebildet.Mit Anteilen des Reichertschen Knorpels (grün) bilden sich aus dem hinteren Anteil (schraffiert) beider Knorpelbögen die Gehörknöchelchen.
Abb. 11.23 in Originalgröße Abb. 11.23 28 Tage alter menschlicher Embryo, 4,2 mm groß, Schnittserienrekonstruktion. 1: Armanlage, 2: Leberwulst, 3: Herzwulst, 4: Pharyngealbögen, 5: metamere Körperwandorgane (Somiten), 6: unteres Körperende, 7, 8: Nabelgefäße. (Sammlung BLECHSCHMIDT)
Abb. 11.24 in Originalgröße Abb. 11.24 Metamere Strukturen eines 2,57 mm großen menschlichen Embryos, 26 Tage alt, Schnittserienrekonstruktionen. Links: Rückenmark gelb mit den versorgenden (metameren) Gefäßen; rechts: dunkelrot:metamere Körperwandorgane (Somiten), im Bereich zwischen den Gefäßen entstanden, Anlage von Muskeln, Haut, Knochen u.a. (Sammlung BLECHSCHMIDT)
Abb. 11.25 in Originalgröße Abb. 11.25 Faktoren der Extremitätenentwicklung: 1.Die Dauer des Verbleibs von Zellen in der Progressionszone (am Ende der Extremität) bedingt das Schicksal des Gewebes: es bildet Oberarm-, Unterarm- oder Handstrukturen. 2.Wachstumsgreifen eines menschlichen Embryos.Die Entwicklungsbewegung eines embryonalen Armes ist eine frühe Greifbewegung mit Unterschlagen des Daumens und Handschluss. Embryonen: 10,6 mm (unten links); 18 mm (oben); 29 mm (unten rechts), verschieden stark vergrößert. (Sammlung BLECHSCHMIDT)
Abb. 11.27 in Originalgröße Abb. 11.27 Balkendiagramm nachgeburtlicher Reflexe. Das vorübergehende Auftreten bestimmter Reflexe bei Säuglingen ist entwicklungsfunktionell verständlich und somit kein Hinweis auf primitive Bewegungsabläufe postulierter phylogenetischer Vorfahren. Beim Suchreflex z. B. nimmt der Mund reflektorisch die Suche nach der Brust auf, nachdem dieser sanft berührt wurde.Gegen Ende des 1. Entwicklungsmonats geschieht diese Bewegung bereits willkürlich gesteuert.
Abb. 11.28 in Originalgröße Abb. 11.28 Schnittserienrekonstruktionen der Humanembryologischen Dokumentationssammlung Blechschmidt, Universität Göttingen.Die Sammlung ist international katalogisiert und anerkannt und belegt BLECHSCHMIDTS „Gesetz von der Erhaltung der Individualität“ eindrucksvoll.
Tab. 11.1 in Originalgröße Tab. 11.1 Der Vergleich zwischen Ontogenese (Individualentwicklung) und postulierter Phylogenese (Stammesgeschichte) zeigt einige grundlegende Unterschiede.
Bild Seite 209 in Originalgröße Bild Seite 209: Stoffwechselfelder nach BLECHSCHMIDT


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Letzte Änderung: 30.12.2006
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